Ożwiowate (Loasaceae) – rodzina roślin z rzędu dereniowców. Obejmuje 20 rodzajów z około 330 gatunkami^[3]. Największe ich zróżnicowanie występuje w zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w Meksyku, nieco mniejsze w Andach w Ameryce Południowej. Cały zasięg rodziny obejmuje rozległe obszary Ameryki Północnej na południe od Kanady oraz Amerykę Południową bez jej wschodniej części i południowych krańców. Tylko jeden rodzaj (Kissenia) reprezentowany jest w Afryce (jeden gatunek w południowo-zachodniej części, drugi w północno-wschodniej oraz na przyległym Półwyspie Arabskim). Jeden rodzaj (Plakothira) z 3 gatunkami występuje na Markizach. Rośliny te zajmują różne siedliska od wilgotnych lasów, poprzez stepy i murawy wysokogórskie po półpustynie. Różne gatunki z rodzajów Caiophora, Nasa i Mentzelia wykorzystywane są w lecznictwie ludowym. Rośliny z tego ostatniego rodzaju dostarczają także nasion wykorzystywanych jako pożywienie (Indianie mielą je na mąkę), a współcześnie sadzone są też jako rośliny ozdobne^[3].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Pokrój

Głównie rośliny jednoroczne i byliny, rzadko krzewy (Kissenia i Pentalonyx) lub niewielkie drzewa (Mentzelia arborescens). Niektórzy przedstawiciele to pnącza. Rośliny okryte są zazwyczaj włoskami, przy czym mają one bardzo zróżnicowaną budowę i funkcje. Poza włoskami prostymi występują i takie, które pokryte są zadziorkami lub dodatkowymi kolcami, czasem zagiętymi na podobieństwo kotwicy i wyrastającymi ze szczytu włoska. Bywają włoski gruczołowe i parzące. Te ostatnie podobne są do włosków pokrzywy zwyczajnej (wielokomórkowa podstawa i impregnowany krzemionką, lekko zagięty czubek) i wywołują podobną pokrzywkę^[3][4].

Liście

Skrętoległe lub naprzeciwległe, o blaszkach całych lub podzielonych^[3][4].

Kwiaty

Obupłciowe, zapylane przez owady, nierzadko z efektownym okwiatem. Kielich i korona są 5-krotne, przy czym płatki bywają bardzo zróżnicowane. Pręciki występują w jednym, dwóch lub większej liczbie okółków, przy czym zewnętrzne ulegają nierzadko redukcji do prątniczków, czasem pełnią funkcję miodników. Jednokomorowa, dolna lub wpółdolna zalążnia składa się z 3 lub 5 owocolistków, zawiera liczne zalążki^[3][4].

Owoce

Torebka z licznymi nasionami pękająca wzdłuż nerwu środkowego lub nerwów bocznych, rzadziej jednonasienny orzeszek^[3][4].

Trójlist (Trillium L.) – rodzaj wieloletnich, ziemnopączkowych roślin zielnych z rodziny melantkowatych, obejmujący 45 gatunków, występujących w Azji (od Afganistanu do Dalekiego Wschodu) oraz w Ameryce Północnej^[2]. Charakterystyczną cechą morfologiczną tych roślin jest występowanie poszczególnych elementów ich budowy w trójkach. Wiele gatunków trójlistów znajduje zastosowanie jako rośliny lecznicze i ozdobne.

Rośliny z rodzaju trójlist występują naturalnie na obszarze klimatu umiarkowanego, na dwóch kontynentach: w Azji (7 gatunków) i w Ameryce Północnej (38 gatunków), przy czym żaden gatunek nie występuje na obu kontynentach.

Na półkuli wschodniej rośliny te występują na obszarze od Afganistanu, przez północną część subkontynentu indyjskiego (Himalaje, Nepal i Pakistan), Mjanmę i Chiny do dalekiego wschodu Rosji (Kraj Kamczacki, Kraj Chabarowski, Kraj Nadmorski i obwód sachaliński), Japonii, Korei i Tajwanu.

Na półkuli zachodniej przedstawiciele rodzaju występują w całej Ameryce Północnej, z wyjątkiem północnych obszarów subarktycznych i Meksyku^[2]. Największe zróżnicowanie rodzaju stwierdza się we wschodnich Stanach Zjednoczonych (w Georgii, Alabamie, Północnej i Południowej Karolinie, Tennessee, Wirginii i Kentucky), w których to występuje ponad 10 gatunków trójlistów. Jedynie cztery gatunki zaliczane do tego rodzaju cechują się szerokim zasięgiem, obejmującym ponad 25 stanów USA i prowincji Kanady: trójlist zwisły, trójlist wyprostowany, trójlist wielkokwiatowy i trójlist falisty^[3].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Pokrój

Rośliny zielne o wysokości nie przekraczającej 50 cm^[4].

Łodyga

Pęd podziemny stanowi kłącze, nierozgałęzione lub słabo rozgałęzione monopodialnie, wydłużone do spłaszczonego i skróconego, wierzchołkowo zwężające się lub ścięte, z dużym pąkiem szczytowym, licznymi katafilami oraz obrączkowanymi, kurczliwymi korzeniami przybyszowymi. Kwiatostan wyrasta z pąku szczytowego lub pachwiny katafili na wzniesionym i prostym głąbiku (płożącym i S-kształtnym u trójlista położonego i Trillium reliquum lub podziemnym u trójlista długoogonkowego).

Liście

Z morfologicznego punktu widzenia rośliny z rodzaju trójlist nie tworzą liści właściwych. Jedynymi liśćmi tworzonymi przez roślinę są wspomniane wcześniej katafile oraz trzy przysadki, wyrastające w okółku na głąbiku. Przysadki są jednolicie zielone lub nakrapiane, ogonkowe lub siedzące, jajowate lub odwrotnie jajowate do eliptycznych. Ich użyłkowanie składa się z 3 do 5 nerwów głównych i jest dłoniasto-siatkowate.

Kwiaty

Kwiaty obupłciowe, sześciopręcikowe, szypułkowe (podrodzaj Trillium) lub siedzące (podrodzaj Phyllantherum). Okwiat podwójny, złożony z trzech zielonych, kasztanowatych lub zielonych z kasztanowatymi plamkami, podługowatych, jajowatych lub lancetowatych działek kielicha oraz zwykle trzech płatków korony, wzniesionych, rozchylonych lub odchylonych, czerwonych, liliowych, różowych, białych, żółtych, zielonych lub wielokolorowych, jajowatych, odwrotnie jajowatych lub równowąskich, niekiedy postrzępionych. Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wzniesione, odchylone do wewnątrz lub skierowane w różnych kierunkach. Nitki pręcików przeważnie krótkie, zgrubiałe u nasady. Główki pręcików dwukomorowe, równej długości lub dłuższe od nitek. Zalążnia górna, proksymalnie trójkomorowa i trój do sześcioklapowa, dystalnie tworząca trzy rozchylone, skręcone lub wzniesione, niekiedy złączone, równowąskie do szydłowatych znamiona, siedzące lub osadzone na krótkich szyjkach.

Owoce

Dwojakiego rodzaju – zbliżone do jagód lub torebek. W pierwszym przypadku są mięsiste i soczyste, dojrzewając stają się zwykle czerwone. W drugim owoce są mączyste i w stanie dojrzałym zwykle zielonkawe lub biało-żółte^[5]. Niepękające lub rzadziej pękające wzdłuż szwów, zawierające liczne nasiona. Nasiona eliptyczne, o długości 2–4 mm. Na ich powierzchni obecny jest biały lub żółtawy, duży i oleisty elajosom^[6].

Gatunki podobne

Pseudotrillium rivale, różniący się od przedstawicieli rodzaju trójlist obecnością drobnych plamek na płatkach korony kwiatu oraz krótkoogonkowymi, sercowatymi u nasady przysadkami ze srebrnawym użyłkowaniem^[7].

Biologia[edytuj | edytuj kod]

Rozwój

Byliny, geofity ryzomowe^[2]. Rośliny wytwarzające nektar (np. trójlist wielkokwiatowy) zapylane są przez błonkoskrzydłe, przede wszystkim pszczoły, trzmiele i prawdopodobnie osy. Gatunki nie wytwarzające nektaru (np. trójlist wyprostowany) emitują zapach padliny, przywabiający muchówki i chrząszcze^[8]. Z uwagi na obecność elajosomu nasiona tych roślin są rozprzestrzeniane przede wszystkim przez mrówki, np. Aphaenogaster smythiesi, Myrmica ruginodis, Aphaenogaster rudis i Formica neogagates. Na owocach gatunków jagodowych często żerują drobne ssaki i ptaki. Nasiona tych roślin bardzo wolno kiełkują. W pierwszym roku siewki tworzą jedynie korzenie, liść zarodkowy wyrasta dopiero po około 18 miesiącach. Przez pierwsze dziesięć lat życia rośliny tworzą jedynie jedną przysadkę^[9].

Anatomia

Cewki, o drabiniastym jamkowaniu, obecne są jedynie w korzeniach. Wiązki przewodzące w głąbiku, szypułce i ogonkach liściowych ułożone są w 3 cylindrach. Układ waskularny przysadek jest dłoniasto-siatkowaty i składa się z 3-5 wiązek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi blaszki i połączone są ze sobą siatkowatą nerwacją dalszego rzędu. Doosiowo położone komórki epidermy przysadek są bardzo duże, mają równe osie i antyklinalne ściany. Aparat szparkowy występuje jedynie na odosiowej płaszczyźnie przysadek i jest położony równolegle do głównej wiązki przewodzącej. Komórki szparkowe otoczone są czterema komórkami przyszparkowymi. W kwiatach roślin tego rodzaju nie tworzy się tkanka odcinająca, w wyniku czego wszystkie organy kwiatu pozostają zrośnięte z dnem kwiatowym do czasu dojrzenia owocu^[9].

Cechy fitochemiczne

Niektóre gatunki trójlistów zawierają saponiny i antocyjany^[10]. Owoce, nasiona i kłącza tych roślin są uważane za trujące^[6].

Genetyka

Liczba chromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tego rodzaju wynosi x = 5. Rośliny te są funkcjonalnymi diploidami, jednak ich liczba diploidalna 2n może wynosić także 3x, 4x i 6x^[9].

Ekologia[edytuj | edytuj kod]

Trójlisty zasiedlają różne typy siedlisk. Większość gatunków zaliczanych do podrodzaju Trillium występuje w lasach liściastych zrzucających liście na zimę, zdominowanych przez dęby, klony lub buki. Z kolei gatunki zaliczane do podrodzaju Phyllanterum preferują zacienione i wilgotne stanowiska na brzegach rzek, narażone na okresowe zalewania, zdominowane przez wiecznie zielone magnolie i dęby. Niektóre gatunki, np. trójlist falisty i trójlist Govana, zasiedlają lasy iglaste lub mieszane, a trójlist długoogonkowy suche i kamieniste łąki^[9].